Echinoidea fundamental

 

    Os equinoides constituem uma classe de organismos, exclusivamente marinhos, de suma importância nas comunidades marinhas de caráter bentónico. Trata-se de um grupo, cuja máxima diversidade registada ocorre no presente, e que ocupa habitats que percorrem os oceanos da Terra, tanto em latitude quanto em batimetria, embora o mor da sua biodiversidade e abundância populacional se situe em áreas de plataforma pouco profunda. Presentemente existem cerca de 850 espécies e do seu riquíssimo registo fóssil constam, aproximadamente, 1200 géneros (Kroh & Smith, 2010). Os equinoides mais antigos apareceram no final do Ordovícico há cerca de 450 M.a. O seu grupo irmão mais próximo são as holotúrias, tendo estes dois clados divergido dos asteroides e ofiuroides entre os 500 e os 450 M.a. (Fig. 1). Os archaeocidarideos, que são os antecessores das formas modernas, terão surgido no Devónico e possuiriam lanternas-de-aristóteles mais eficazes do que as dos seus contemporâneos. 

 

Figura 1- Filogenia dos equinodermes com base em genes Hox. Adaptado de Byrne et al., 2016.

 

    A divergência nas subclasses Cidaroidea e Euechinoidea ocorreu, pelo menos, há 268.8 M.a. durante o Pérmico (Thompson et al, 2015). Durante o Triásico os cidaroides e os euequinoides começaram a diversificar-se, mas é no início do Jurássico que essa irradiação se torna mais efetiva. É durante este período da História da Terra que surgem as principais linhagens de equinoides, incluindo os irregulares (Fig. 2). Durante o Jurássico e o Cretácico os cassiduloides predominavam nos ambientes de águas rasas enquanto os atelostomados (grupo monofilético formado por espatangoides e holasteroides) se diversificaram mais em ambientes offshore. A extinção do final do Cretácico teve forte impacto nas comunidades de equinoides e assim os alvores do Cenozoico assistiram ao domínio dos clipeasteroides sobre os cassiduloides, dos spatangoides sobre os holasteroides, e dos camarodontes sobre os stirodontes (Smith, 2016).

 

 

Figura 2- Esquema simplificado da filogenia dos principais taxa de equinoides. Segundo kroh & Smith, 2010 https://www.marinespecies.org/echinoidea/aphia.php?p=image&pic=38834 [acedido em 16 de dezembro de 2016]

 

 

 

    Os equinoides possuem um esqueleto interno, coberto por uma epiderme ciliada, constituído por múltiplas placas, ao qual se chama teca ou carapaça, sendo esta composta por calcite com um elevado teor de magnésio. Apesar de ser constituída por muitos elementos individuais a teca é, por norma, resistente. O seu esqueleto é essencialmente formado por elementos orais, placas ambulacrárias e interambulacrárias, estando o sistema de placas aborais reduzido a uma pequena região periapical. A zona ambulacrária possui perfurações para a passagem dos pés ambulacrários. Nas zonas ambulacrária e interambulacrária, são visíveis os tubérculos, de vários tamanhos, onde se articulam as radíolas. No que concerne à estrutura interna estes animais apresentam um celoma amplo onde se alojam os sistemas digestivo, reprodutor, nervoso, hemal e ambulacrário (Fig. 3).

 

 

 

Figura 3 – Esquema simplificado da estrutura interna e externa de um equinoide endocíclico. https://www.biorede.pt/ [acedido em 27 de Dezembro de 2016]

 

 

    Os ouriços endocíclicos têm uma forma mais ou menos esférica, com cinco áreas ambulacrárias e interambulacrárias, formadas por duas fiadas de placas. Na face aboral localizam-se o ânus, o periprocto e o sistema apical. O periprocto é formado por uma pequena membrana circular, que contém o ânus no centro, e por um número variável de placas esqueléticas. O sistema apical é formado por um conjunto de placas especializadas, localizadas em volta do periprocto, que engloba cinco placas genitais, assim denominadas por possuírem o gonóporo; uma destas placas está densamente perfurada e designa-se por placa madrepórica, fazendo parte do sistema ambulacrário. Intercaladas com as placas genitais existem outras cinco, mais pequenas, que são as placas ocelares. As placas genitais estão alinhadas com as placas interambulacrárias e as placas ocelares com as placas ambulacrárias. As placas ocelares têm também um pequeno orifício por onde passam as porções terminais do canal radial e do cordão nervoso radial.
Na face oral, a boca é rodeada por uma membrana peristomial flexível que cobre uma ampla abertura no esqueleto. Associados a esta membrana existem pequenos espinhos e pedicelários, pés bucais e brânquias. Em muitas espécies de equinoides, a boca possui uma estrutura móvel, bastante complexa, constituída por ossículos e por músculos, chamada lanterna-de-aristóteles.
    No que respeita aos equinoides exocíclicos refira-se que estes se apresentam comprimidos segundo o eixo oral-aboral e o periprocto migra, da posição central da face aboral, para uma posição mais marginal. Esta forma confere-lhes uma simetria bilateral secundária. Estão adaptados para se movimentarem sobre ou entre os grãos do sedimento. A teca está coberta de numerosos espinhos finos e curtos, os quais são utilizados na locomoção em vez dos pés ambulacrários. Estes espinhos também protegem a superfície do corpo dos grãos de sedimento e podem ser utilizados para limpar a superfície do corpo e para escavar. As zonas ambulacrárias dorsais são designadas por petalóides. Os pés ambulacrários destas zonas são largos e funcionam como brânquias, já que os equinoides irregulares não têm brânquias peristomiais. Na face dorsal destes ouriços, são ainda visíveis os gonóporos e o madreporito. Os pés ambulacrários das zonas ventrais estão modificados para o manuseamento e a adesão de partículas alimentares. Estes animais são geralmente detritívoros, ingerindo o alimento à medida que se enterram, ou se deslocam, no fundo móvel.

 

 

 

    A alimentação dos equinoides endocíclicos depende do aparelho mastigador, cujos dentes são utilizados para raspar algas do substrato ou cortar pequenos pedaços que são introduzidos na boca. Algumas espécies escavam buracos na rocha, com auxílio da lanterna-de-aristóteles e alimentam-se das algas que aí crescem ou de partículas em suspensão. 

    Os equinóides regulares apresentam quatro tipos de lanterna-de-aristóteles, de acordo com a profundidade do foramen magnum, a seção dos dentes e o desenvolvimento das epífises. Estes carateres são importantes na taxonomia dos ouriços regulares (Fig. 4).
Existem muitas espécies de exocíclicos que não possuem lanterna-de-aristóteles, enterram-se no sedimento e capturam partículas orgânicas em suspensão ou separam o alimento de entre as partículas de sedimento, utilizando pés ambulacrários especializados. Outros, como os clipeasteroides, possuem uma lanterna-de-aristóteles muito modificada, com dentes não projetáveis, que é utilizada para fragmentar o alimento.

 

 

 

Lanterna cidaroide                Lanterna aulodonte              Lanterna stirodonte            Lanterna camarodonte   Figura 4- Tipos de lanterna-de-aristóteles. Adaptado de Smith & Kroh (ed) 2011. The Echinoid Directory. World Wide Web electronic publication. https://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/echinoid-directory [acedido em 28 de dezembro de 2016]

 

 

Lanterna do tipo cidaroide - é estreita e com um pequeno foramen magnum. As epífises são pequenas e não projetadas. Os dentes possuem seção transversal em U. Este tipo de lanterna-de-aristóteles é típico dos cidaroides.

Lanterna do tipo aulodonte - o foramen magnum é profundo e possui uma forma em V, as epífises apresentam pequenas projeções não ligadas. Os dentes possuem seção transversal em U. Este tipo de lanterna-de-aristóteles é típico dos echinothurioides, diadematoides and pedinoides.

Lanterna do tipo stirodonte - é muito semelhante ao tipo descrito anteriormente, mas os dentes possuem seção transversal em T. É característica, por exemplo, dos arbacioides, salenioides e stomopneustídeos.

Lanterna do tipo camarodonte - neste caso a diferença está no facto das epífises serem alargadas e encontrarem-se ligadas em arco acima do foramen magnum. É característico das ordens Temnopleuroida e Echinoida.

 

Referências bibliográficas

Byrne, M., Martinez, P., & Morris, V. (2016). Evolution of a pentameral body plan was not linked to translocation of anterior Hox genes: The echinoderm HOX     cluster revisited. Evolution & Development, XX: 1-7.

Kroh, A. & Smith, B. (2010). The phylogeny and classification of post-Palaeozoic echinoids. Journal of Systematic Palaeontology, 8:2, 147-212.

Smith, A. B. & Kroh, A. (ed) 2011. The Echinoid Directory. World Wide Web electronic publication. https://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/echinoid-directory [acedido em 24 de dezembro de 2016].

Thompson, J. R., Petsios, E., Davidson, E., Erkenbrack, E., Gao, F., & Bottjer, D. (2015). Reorganization of sea urchin gene regulatory networks at least 268 million years ago as revealed by oldest fossil cidaroid echinoid.Sci. Rep., 5, 15541; doi:10.1038/srep15541 (2015).